Своим непростым Древесинастроением отличается клеточная стенка анатомических элементов древесины. Лишь электронная микроскопия помогает в полной мере оценить и изучить ультраструктуру клеточной стенки, то есть её тонкое строение.

Разновидности слоёв в клеточных стенках. Физические свойства, строение, происхождение и химический состав стенки может быть разным. Все эти разнообразные элементы составляют клеточную стенку. На данный момент наиболее изученной является клеточная стенка трахеид.

Истинная срединная пластинка, по-другому называющаяся веществом ML, помогает осуществлять процесс соединения многочисленных клеток. Данное межклеточное вещество содержит в себе пектиновые вещества, и данный процесс наблюдается именно в момент развития клетки. В момент, когда клетка уже успела созреть, а процесс одревеснения стенки из клеток уже позади, главным компонентом ML является лигнин. По всем углам клетки этот элемент становится немного толще, а в целом толщина его составляет 0,2-0,5мкм. Таким образом, можно смело давать ему статус аморфного слоя. Важно также понимать, что межклеточное вещество (срединная пластинка) — это не один из слоёв клеточных стенок, а самостоятельное, независимое образование.

Вторичная стенка S вместе с первичной стенкой P являются основными структурными частями клеточной стенки. Если углубляться в строение первичной структурной части, можно отметить, что её слой довольно тонок. К тому же, данная оболочка, в момент увеличения клеточной поверхности, является единственным элементом, имеющим в своём строении органоиды и протоплазму, другими словами — протопласт. Слой стенки P измеряется от 0,1 до 0,3мкм. Слой состоит из лигнина и белков, а также из пектиновых веществ, целлюлозы и гемицел-люлоз. Все данные вещества образуются в момент одревеснения. Поначалу наблюдается распространение лигнина, начиная с углов клетки, после чего он занимает свое пространство в первичной стенке и в межклеточном веществе. Ещё одним немаловажным процессом является образование сложной срединной пластинки — P-i-ML+P’. Такая тенденция наблюдается в ходе срастания первичных стенок двух смежных клеток с межклеточным веществом.

В процессе деятельности протоплазмы, когда клеточная стенка начинает постепенно утолщаться, наблюдается возникновение так называемой вторичной стенки, которой было присвоено название S. Основными её составляющими являются ещё 3 слоя — внутренний, средний и наружный.

Итак, отталкиваясь от наличия трёх слоёв S, S2 и S3, следует отметить, что толщина этих трёх видов довольно-таки разная. Первый и третий слои тонкие, что нельзя сказать о втором слое, на котором и лежит основная масса стенки клеток. Целлюлоза наблюдается во всех трёх слоях, причём в небольшом избытке. Порода дерева и расположение годичного кольца — вот два фактора, которые играют немаловажнуюроль в формировании толщины первого слоя, которая составляет 0,1-0,3мкм. По статистике средняя толщина второго слоя варьируется от 1мкм до 7-9мкм при поздней и ранней древесине. Наиболее тонким является последний, третий слой (0,1-0,2мкм). К тому же, его строение формируется исключительно в зависимости от типа древесины.

Не исключением стал ещё один слой, слой W, по-другом называющийся бородавчатым. Он распространяется в большинстве случаев в хвойных породах древесины, а его толщина составляет порядка 0,1-0,25мкм. Бородавки, они же наросты, составляют большую часть этого слоя, причём оболочка у покрытия строго аморфная.

Компоненты древесины как основные составляющие клеточной стенки, нуждающиеся в распределении. Важно видеть разницу между относительным и абсолютным количеством компонента в каждое слое клеточных стенок. Это совсем просто: проценты и массовые доли помогают определить, что масса выражается в относительном количестве, в то врем как единицы массы, в которых измеряется сама масса, указывают на абсолютное содержание компонентов в клеточной стенке. Информация о слоевой массе поможет перевести относительную массу в абсолютную, другими путями это никак не сделать. Если рассматривать хвойную древесину со своим типом трахеид, то распределение слоёв по их массе происходит следующим образом: Sz 73-84, S33-4%:P 7-14%, 5, 5-11.

Лишь во втором слое может быть достигнута предельная планка относительного содержания целлюлозы. В силу массивности данного слоя с такой же уверенностью можно подтвердить и максимальное абсолютное содержание. Наиболее низкий показатель содержания целлюлозы в первичной стенке Р (около 10% от всей слоевой массы). Что касается третьего слоя, то целлюлоза занимает 50% от всей его массы, однако, большую роль здесь играет совсем маленькая толщина слоя, в силу которой абсолютное содержание целлюлозы тут совсем мало. Что касается гемицеллюлоз, то они практически не изучены. Известно лишь, что в во втором слое количество гемицеллюлоз меньше, нежели в первом и третьем.

Начиная от полости клетки L, и заканчивая срединной пластинкой ML происходит стремительное уменьшение лигнинового содержания в клеточной стенке. Своего минимума содержания лигнина достигает в третьем слое (наблюдается около 10-12%), в то время как во вторичной стенке его содержание составляет 20-30%, а в срединной пластинке — 60-90%. Но, по словам специалистов, при учёте слоевого распределения по массе, то основная часть лигнина приходится именно на вторичный слой.

Постепенно увеличиваются мнения и утверждения о том, что остатки протоплазмы и способствуют распространению бородавчатого слоя W. Данный слой в большей степени содержит в себе белки и пектиновые вещества, а также имеет в своём составе лигниноподобное вещество с углеводной примесью. Экстрактивные вещества вместе с водой и воздухом являются основными составляющими полостей в клетках L. Между прочим, помимо подобного расположения экстрактивные вещества также очень распространены в смоляных ходах в хвойных породах древесины, пропитывая клеточные стенки.

Ультраструктура стенок клеток. Специалистам, благодаря электронной микроскопии, удалось определить основной элемент надмолекулярной целлюлозной структуры. Этим элементом оказался микрофибрилл. Собираясь в совокупность, несколько микрофибрилл могут образовывать фибриллы, которые, в свою очередь, образуют ламеллы — тонкие слои. Нужно отметить, что фибрилы располагаются в клетке только в одном направлении. Находящиеся в ламеллах стенок клеток микрофибриллы расположены по спиральной ориентации. Определяется это углом их наклона по отношению к волокновой оси. Таким образом, основным отличием отдельных ламелл со слоями клеточной стенки является расположение целлюлозных микрофибрилл в них. Что касается волокон и трахеид, то тут ориентация микрофибрилл практически одинаков.

Полностью объяснимым является отсутствие такого элемента, как целлюлоза в межклеточном веществе — в ML. А если говорить о первичном слое, то аморфная структура и является объяснением всей ситуации.

Целлюлоза в веществе ML, чья структура аморфна, отсутствует. Количество целлюлозы в первом слое P совсем мало, а образующиеся благодаря ей микрофибриллы порождают рыхлую сетку в беспорядочной последовательности. В этом случае наружная часть стенки содержит в себе продольную ориентацию микрофибрилл, в то время как поперечная ориентация наблюдается на внутренней поверхности сетки.  Что касается другого слоя — S — то ориентация микрофибрилл  в нём спиральная. Такое состояние образуется с помощью нескольких ламелл, чьи спирали расположены противоположным образом. По отношению к оси волокна угол наклона спиралей составляет 50 градусов для клеток либриформа, а также 70 градусов для трахеид.

Основная часть клеточной стенки, которая имеет высшую степень ориентации, образуется благодаря слою, состоящему из тонких ламелл (40-150 в зависимости от типа древесины). В данном случае расположение микрофибрилл наблюдается по крутым спиралям, направленным вправо. Угол расположения к оси волокна в поздней древесине составляет 20-30 градусов, в то время как в ранней — 20-30. Прочность на разрыв может быть увеличена в том случае, если уменьшится угол ориентации, а происходит это в момент увеличения длины волокна.

Микрофибрилловая ориентация спирального типа наблюдается и в слое S3. В отличие от других слоёв данный имеет разное спиральное направление, а также разное количество ламелл. В зависимости от типа древесины угол ориентации микрофибрилл по отношению к оси волокна может колебаться от 90 до 50 градусов.

Поделиться статьей

Оставить отзыв к статье “Строение и состав клеточной стенки”





Постоянная ссылка эту страницу:
https://vseprosto.com/stroenie-i-sostav-kletochnoj-stenki/

Постоянная ссылка эту страницу для форумов и блогов:
[URL="https://vseprosto.com/stroenie-i-sostav-kletochnoj-stenki/"]Строение и состав клеточной стенки[/URL]

Постоянная ссылка эту страницу в формате HTML:
<a href="https://vseprosto.com/stroenie-i-sostav-kletochnoj-stenki/">Строение и состав клеточной стенки</a>